Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」　その5

Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.

（承前）
＜Limitations of inclusive fitness theory＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"

論文では，彼等のいう「標準自然淘汰理論」を示した後，これを「弱い淘汰条件」において定式化する．
それは包括適応度は「弱い淘汰条件」でしか成り立たない（これはHamiltonもGrafenも認めていると書かれている．）から，それに合わせて比較するためだとある．なおこの論文でも，このような弱い淘汰条件は，分析を単純化するためによく見られる手法であり，何らかの洞察を得るには悪い方法ではないと認めている．

この「弱い淘汰条件」とは何か．なかなか難しい説明がされているが，私の理解では，突然変異体が野生タイプとほんのわずかに異なっているという条件下でのみ厳密に成り立つという意味だ．ディスクリートな戦略の場合には混合戦略を考えることにより淘汰差が小さい状況を考えることができる

さて論文では前回の「標準自然淘汰理論」における戦略Aの選択条件にかかる以下の式から始まる．

$\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-d_{i}\right)\rangle > u\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-\frac{1}{N}\right)\rangle$ 　

これに「弱い淘汰条件」に合わせて変形させる．具体的には，淘汰強度差：δというパタメータを用いて，偏微分の形でδ→0の極限で弱い淘汰条件を表し，δ=0のところでテイラー展開を行う．

$\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-d_{i}\right)\rangle_{0}+\delta\frac{\partial}{\partial\delta}\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-d_{i}\right)\rangle|_{\delta=0}>u\left(\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-\frac{1}{N}\right)\rangle_{0}+\delta\frac{\partial}{\partial\delta}\langle\sum_{i}\left(b_{i}-\frac{1}{N}\right)\rangle|_{\delta=0}\right)$

なお＜・＞₀というのは，δがゼロの時の全期間平均を表す．
見た通り非常に複雑な式になる．
ここで単純化のために2番目の仮定をおく．

仮定2：中立水準（δ=0）に置いて．すべての個体の繁殖率とすべての個体の死亡率は等しい．

この仮定をb_i=d_i=1/N という形で入れ込むと最終的に以下のような定理となる．

定理2：仮定1，仮定2を満たすすべての過程で，弱い淘汰条件の極限において，以下の条件で，そして以下の条件でのみ，戦略Aは戦略Bより選択される．

$\langle\sum_{i} s_{i}\frac{\partial(b_{i}-d_{i})}{\partial\delta}|_{\delta=0}\rangle _{0} > u\langle\sum_{i} s_{i}\frac{\partial b_{i}}{\partial\delta}|_{\delta=0}\rangle _{0}$

そして前回と同様に繁殖率（あるいは死亡率）が定数の場合には（あるいは突然変異率が0の場合には）右辺が0になるので以下の通りになる．

$\langle\sum_{i} s_{i}\frac{\partial(b_{i}-d_{i})}{\partial\delta}|_{\delta=0}\rangle _{0} > 0$ 　

この式はわかりにくいが，要するに戦略Bをとっている集団のなかに，戦略Aを一定確率δでとる変異体があるとして，この確率δがゼロの極限で，「変異体の適応度」をδで偏微分をしたときに，その値が正であれば戦略Aが選択されると解することができるということだと思われる．つまり戦略Aをとる確率が増えたときに適応度が上がるという条件になって，自然淘汰のみが効いているということになる．

この部分は要するにNowakたちのいう「標準自然淘汰理論」を「弱い淘汰条件」に合わせて定式化してみましたということだ．
私の理解力では何故包括適応度が弱い淘汰条件でないと成立しないのか（あるいは何故そのような形でしか包括適応度を定式化できないのか）の理由をうまく説明することはできない．

（10/21　修正および追記：この理由について整理したものを「その6」としてhttp://d.hatena.ne.jp/shorebird/20101021#1287659886に掲載しました．）

包括適応度理論が「弱い淘汰条件」下で成り立っているということは，適応度がδに対しておおむね線形になっていれば，基本的にこの計算は広い範囲で近似として有効であるだろう．そしてそれは様々な微分的な分析を可能にするので，どのような適応が生じるかについて多くの洞察をもたらすだろう．少なくともNowakたちは，ここで単純化が有益であり得ることを否定しているわけではない．

この後．論文は比較のための包括適応度理論の定式化に進む．