Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」　その8

Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.

（承前）
＜Limitations of inclusive fitness theory＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"

いよいよこの論文の数理的な包括適応度批判の中心の部分にまでたどり着いた．

Nowakたちは以下のように宣言する．

The following assumptions are necessary for inclusive fitness theory to be defined and to work.
Assumption (i). The game is additive.
・・
Assumption (ii). The population structure is ‘special’ (non-generic).

順番に見ていこう．

仮定1：効果が相加的

まず最初の前提条件は，適応度成分が相加的でなければならないということだ．
Nowakたちは，これは個体間の相互作用はペア型のものでその影響が相加的なものでなければならないと述べている．

This means that all interactions between individuals occur pairwise and the effects of all such pairwise interactions can be added up to determine an individual’s overall payoff.

包括適応度計算はある戦略の適応度を経路ごとの合計して得られるものだから相加的でなければならないのは当然だ．

なおペア型 "pairwise" でなければならないというのは私にはよくわからない．確かに当初のハミルトンの説明は行為者と受益者がそれぞれ一個体であることを説明に使っているが，包括適応度計算自体は，１つの行為の影響が数個体に渡っても，それをRで重み付けして合計すればいいのではないだろうか．あるいはここではハミルトン則の形だけを問題にしているのかもしれない．Nowakたちの議論は相加的であることに集中しているので，ここは留保つきで先に進むことにしよう．

（追記：このペアワイズというのは相互作用が利他行為の行為者と受益者が1：1という形式であるという意味だと思われる．）

ここでNowakたちは，自分たちの「標準自然淘汰理論」の「弱い淘汰条件」バージョンが，影響が相加的であるとするならどう変形できるかをしめす．

「標準自然淘汰理論」の「弱い淘汰条件」バージョンによる戦略Aが選択される条件式（再掲）

$\langle\sum_{i} s_{i}\frac{\partial(b_{i}-d_{i})}{\partial\delta}|_{\delta=0}\rangle _{0} > 0$ 　

これは影響が相加的であるなら，以下のように変形できる．

$\langle\sum_{i} s_{i}\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{i}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}s_{j}\rangle _{0} > 0$ 　
$\langle\sum_{i} \sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{i}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}s_{i}s_{j}\rangle _{0} > 0$ 　

これは，個体iの適応度上昇分を単純に個体iだけを見て足すのではなく，個体jによる当該戦略をとることによる個体iの適応度上昇分を考え，それを足し合わせるという計算に換えていることになる．

これを足し合わせる個体iを，焦点にある平均的受益者●として描き直すと以下のようになる．

$\langle\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}s_{\bullet}s_{j}\rangle _{0} > 0$

これはまだ包括適応度の条件と同じにはならない．先に出てきたW_dirの式と比べると重み付けがR_jではなく，s_●s_jになっている．それはこの式はステージ間で相互作用の構造が可変であってもいい形になっているからだというのがNowakたちの解説だ．

ここでW_dirを再掲しておく．
$W_{dir}=\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}R_{j}$

このあたりは難解だが，おそらく，Nowakたちの式はそのステージごとに行為者と受け手の戦略共有確率が異なっても全期間では平均して処理できると言うことがいいたいのだろう．ここから2番目の前提条件が現れる．