Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」　その9

Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.

（承前）
＜Limitations of inclusive fitness theory＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"

さてNowakたちは包括適応度理論が自分たちの「標準自然淘汰理論」と同じになるかどうかを調べていて，「弱い淘汰条件」と「相加性」を加えてもまだ同じにはならない（自分たちの理論の方がより一般的だ）ということを示した．

「標準自然淘汰理論」，ただし弱い淘汰条件+相加性を条件とした場合
$\langle\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}s_{\bullet}s_{j}\rangle _{0} > 0$

包括適応度（Taylorによる「直接適応度」計算方式）
$W_{dir}=\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}R_{j}>0$

彼等は同じにするには次の仮定がさらに必要だと説明する．

仮定2：集団構造が「特別」

Nowakたちは，2番目に集団構造が（a）「静的である」か，（b）「動的かつ，各個体は相互作用をするかしないかの2値しかとらずかつステージの更新が全集団で一斉に生じる」ものでなければならないという．

（a）の方はわかりやすい．つまり行為者と受け手の戦略共有確率が全期間で不変ならば．ステージ間で相互作用の構造が同じになり，両理論の式が等価になるのだろう．（上の条件式のところのs_●s_jの部分が単純化できそうだ）
（b）の方は難解だ．理由は私にはわからないが，このような条件でも両理論の条件は等価になるということなのだろう．

Nowakたちはそれぞれ条件式が等価になることを導いている．

＜ii a: 集団が静的＞
（a）の条件が満たされれば， $\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{i}}$ は，すべてのjについてステージとは独立になる．
だから先ほどの条件式は以下の形になる．

$\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}\langle s_{\bullet}s_{j}\rangle _{0} > 0$ ・・・（22）

これでもなお包括適応度式と同じにならない．これは＜s_●s_j＞₀の部分は，直接の戦略共有確率（先ほどの議論でいうQ_jであって，集団平均に対する相対的なR_jではないからだ．
ここでNowakたちはまず＜s_●s_j＞₀をR_jに置き換えてみて，それがどう変形できるかという式を展開していく．

　 $\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}R_{j}$
$=\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}\frac{Q_{j}-\bar{Q}}{1-\bar{Q}}$
$=\frac{1}{1-\bar{Q}}\left(\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}Q_{j}-\bar{Q}\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}\right)$

ここで後半は0になり，次の式となるとあっさり書かれている．
$=\frac{1}{1-\bar{Q}}\left(\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}Q_{j}\right)$ ・・・（23）

ここでは次の式が0になるから（23）式の後半が0になるとある．
$\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}$
これがなぜ0になるのかはなかなか難解だ．Nowakたちは「This is the sum of all the effects of everyone in the population (including himself) on the actor, given that everyone is a cooperator. But if everyone is a cooperator the fitness of any individual is precisely w_i= 1, and hence its derivative with respect to δ is zero.」と書いているのだが，全員が利他行為者だという話はどこから出てくるのか一瞬理解できない．しかし数式をにらんでいるとこれは
$\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}\cdot s_{j}$
という式でs_jがすべての個体で1である形であることに気づく．つまり全員が戦略Aをとっている（つまり利他行為者）だという仮定があるのと同じ形になるのだ．そうなれば当然w_iは全員1になり，偏微分形式のこの式の値は0ということになる．brilliantな説明だ．

上記（23）式はW_dirを変形して得られたものになり，これが正であることが包括適応度理論での戦略Aの選択の条件になる．この式の正負は $\frac{1}{1-\bar{Q}}$ が正になるので，この条件は（22）式と同じにある．これにより仮定の（i）（iia）があれば，「標準自然淘汰理論」の弱い淘汰条件バージョンと，包括適応度は等価になる．

＜ii b: 集団が動的かつ，各個体は相互作用をするかしないかの2値しかとらずかつステージの更新が全集団で一斉に生じる＞
次は（b）の場合だ．
この場合には先ほどの条件式が以下のようになるとNowakたちは書いている．

$\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}\langle s_{\bullet}s_{j}|_{i\hspace{0.5em}and\hspace{0.5em}j\hspace{0.5em}interact}\rangle _{0} > 0$

すると相互作用するとしたときの相対的な血縁度 $\tilde{R}$ を考えれば，仮定（i）（iib）において，「標準自然淘汰理論」の弱い淘汰条件バージョンと，上記と同様な変形で $\tilde{R}$ を（相互作用する場合の）血縁度としたときの包括適応度理論とは等価になるとNowakたちは結論づけている．

引き続き（b）は難解できちんと理解できないのだが，この式を見ると相互作用する場面と関連した戦略共有確率がきちんと定義できるかどうかが重要であるようだ．
つまり集団が動的な場合には戦略共有確率が（同一個体間であっても）ステージごとで異なりうるという状況を想定しているのだと思われる．そして戦略共有確率が可変なら，全期間平均の戦略共有確率はステージごとの相互作用頻度の重みをつけて求めなければならず，単純な血縁度概念はうまく働かなくなる．だからその計算を可能にする特殊な条件が必要なのだろう．

ここでNowakたちは前提条件や仮定に関していくつかの指摘をしている．

弱い淘汰条件で突然変異率が低い場合には，仮定1，2のもと，私達の「標準自然淘汰理論」から包括適応度理論を導出できる．
しかし，包括適応度は，非消失淘汰（non-vanishing selection: どう訳すべきかはよくわからない．「弱い淘汰の極限かつ突然変異を無視しうる」という条件をみたさない淘汰という趣旨だと思われる）に関しては定義すらできない．だから弱い淘汰条件の仮定が自動的に生じる．
しかしながら私達の「標準自然淘汰理論」の弱い淘汰バージョン（定理2）はどんな突然変異率のもとでも適用できる．
だから仮定1，2のもとでも「標準自然淘汰理論」はどんな突然変異率のもとでも適用できて以下の式になる

　　　 $W_{IF}>uB_{IF}$

これは包括適応度は包括誕生効果が突然変異で失われるものより大きくなければならないというように解釈できる．これに関しては別の論文において論じたい．

ここまでのところに対する私の感想は以下のようなものだ．

包括適応度が，「弱い淘汰」「突然変異の影響が小さい」「遺伝子の効果が相加的である」という条件下でのみ適用できるというのはその通りなのだろう．
しかしそれは単純化の仮定をおいて計算や分析を容易にしているという手法の表れだ．このことの評価は，これによるメリットと，前提条件を満たさない頻度や，その場合の結果の頑健性から判断されるべきことだろう．

問題は「適応度を「戦略単位」で見るか「受益者単位」で見るか」という視点に関するものと，「どのようにある戦略の効果を見積もるかかという計算方法（そしてその計算のための単純化の仮定をおくという戦術）」に分けて考えるべきだ．
前者に関しては，等価な理論なら便利な方を使えばいいだけだ．しかしもともと知りたいのは「ある戦略が進化できるかどうか」だ．だから戦略単位で考えるのがヒトの認知にとって「自然」ではないだろうか．だから包括適応度理論の方が有益な場面が多々あるはずだろう．
後者に関していえば，「標準自然淘汰理論」がどのようにbiやdiを計算するかを明らかにせずに，この分析のための単純化を置いた理論と比較するのはまったく公正ではない．

なお「集団構造が特別」という条件は，戦略共有確率が可変である場合の問題であるように思われる．通常考えているのは，ある戦略を司る遺伝子頻度の増減だから，同一個体間の遺伝子共有確率が時間的に可変であるという状況は考えにくいのではないか．
非常に特殊な場合，例えば個体が何らかの条件付き戦略をとっているような場合に戦略共有確率はステージごとに異なりうるだろう．この場合には本来「条件付き戦略」を１つの戦略と考えて分析すべきことになるのではないか．（ここについてはよく考えてみる必要はありそうだ）

論文はこの後特定のモデルを例にとって議論を行っていく．