Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.
Nowakたちによる包括適応度の「脆弱な前提条件」批判．「弱い淘汰条件」に続いてNowakたちは「相加性」の問題を取り上げる．「相加性」は包括適応度の計算上重要な単純化であり，批判側としても重要な部分になることが予想されるところだ．
＜When inclusive fitness fails＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"
＜Non-additive games: 非相加ゲーム＞
前回の「弱い淘汰性」の議論も実は適応度成分の「相加性」の問題を議論していたが，ここではさらにゲームのペイオフ自体の相加性を問題にしている．
まず冒頭で，Nowakたちは社会性昆虫の進化においては異なるカースト間の多くの個体の協力に興味があるので，相互作用が"pairwise"でなく，包括適応度理論でカバーできないだろうと主張している．3個体以上の協力行動だからといって必ずしも強い非線形性があるとは限らないという気もするところだが，彼等の議論を追ってみよう．
Nowakたちは，相加性のない例として3個体間の協力ゲームを提示している．3個体のうち2個体が協力しても報酬は得られず（利得は-c, -c, 0），3個体がそろって協力してはじめて報酬がある（利得はb-c, b-c, b-c）というものだ．これは明らかに相加性の前提を満たさない．
このような3個体によるグループがn個ある（総個体数は3n）．アプデートは誰か一個体が選ばれて，そのグループの3個体のペイオフに比例した形で誰かの戦略を真似る（あるグループが選ばれてその3個体の中からペイオフに比例した形で誰かが繁殖し，同じ3個体の中から1個体がランダムに死亡すると言い換えても良い）という形だ．グループを表すkを上付き添え字とし,その中の個体を表す数字1, 2, 3を下付添え字とすると，ペイオフfと，平均繁殖成功wは以下のようになる．
これを弱い淘汰条件の下δ→0の極限として w を表すと以下のようになる．*1
ここでkグループの個体1の適応度がkとは別のjグループの個体の戦略によって影響を受けるかどうかを見るために偏微分を考えると明らかに影響があることがわかる．Nowakたちは次の計算結果を示している．
偏微分値が「常に0」ではない，つまりこの状況は相加性を満たしていず，包括適応度は成り立たないというわけだ．ゲームのぺイオフに強い非相加性があるからこの結果はある意味自明だが，華麗に示して見せたというところだろうか．
（なお，ここでNowakたちは，「包括適応度理論家たちは3個体以上の場合にも複数個体への血縁度を定義して救おうとするかもしれないが，それはまったく直感的ではないし，定義を適用するためにはモデルの正確な挙動を知らなければならなくなる．さらに結局それはゲーム理論と同じになるだろう」とコメントしている．これが前回の ingenious theoreticiansと言い方をしている真意だということだろう．*2 ）
さて，ここまでの議論では「3個体が協力してはじめて報酬が得られるようなゲームでは包括適応度が厳密に成り立たない」ということをNowakたちは示して見せたということになる．
しかし包括適応度理論家にとって，計算のための単純化条件に外れる場合があるということは（そして極端な仮想例でそれを示すことが可能なことは）ある意味当たり前のことだ．だからこのような場合が本当に多いのか，非線形性があるとして結果はロバストか，この論文で本来問題にしている膜翅目昆虫の真社会性の起源に考察において重要かということこそ問われなければならない．しかしNowakたちはこの肝心な点については何も議論しようとはしていない．包括適応度擁護派からみると「so, what?」と聞き返したくなるところだろう．
ではこのような状況が膜翅目昆虫の真社会性の起源にかかる場合に多いのだろうか．本論文でも後で議論されるのは，娘が分散せずに母親の巣にとどまり子育てを手伝うようになるという行動だ．ここで3個体あるいはそれ以上の個体が協力しないと報酬がゼロで，全員が協力したときのみ報酬があるという状況がそれほど考えられるだろうか？私はアリやハチについて詳しいわけではないが，採餌でも給餌でも巣の防衛でも，ある一個体が少しでも手伝えば，それなりに報酬があるという状況の方が普通ではないだろうか？
もちろんなにがしかの非線形はあるだろうが，全体としてみたときにおおむね良い近似になっていることの方が多いのではないか？上記のような極端な非線形の方があまりありそうにないように思う．
少なくとも上記のような極端な非線形でモデルを立ててもそれは線形モデルよりさらに妥当しないだろう．もちろんNowakたちもこのモデルは単に非線形性を示すための例として提示しているのだろう．
では非線形性を入れ込んでどのようにbiを計算するのだろうか．一般的な非線形性を表す良い方法はないだろう．Nowakたちはこの3個体群モデルにおいて進化の条件式を提示していない．代替策を示さずに批判するのはあまり誠実には思えない．
あるいはNowakたちはこのような（相互作用をモデル化してbiなどを計算するような）形で適応度を考えるという手法自体を放棄しようといっているのだろうか．別の方法でアプローチできるとしても，様々なメリットがある良い近似を与える手法を捨てる理由にはならないだろう．ここでNowakたちはこの点についてコメントをしていない．もし「厳密に正しくないから（近似として有効かもしれなくても）そのような手法を放棄しよう」ということであれば，それには賛成しがたい．
この「相加性」は包括適応度計算における重要な単純化だ．だから本ブログで何度も指摘しているように，単純化によるメリットと，それが実際に当てはまらない程度や頻度，結果のロバスト性が問題になるところだとおもわれる．Nowakたちは，ここで近似として有効かどうかの議論を避けているので，この節の議論は底の浅いものに止まっているというのが私の評価だ．
Nowakたちの次の議論は「集団の構造」だ．
