Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」 その3


Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.


<Limitations of inclusive fitness theory>
Nowak et al.論文の第2節は「包括適応度理論の限界」だ.

ここはおそらくNowak, Tarnita*1 の数理生物学者コンビによるもので,分析フレームの理論的な問題を扱っている.
なおここからはSupplementary Informationの部分の議論も含んでいる,数理的な部分については私の能力の問題もあって厳密に読み込めているわけではないことにご留意いただきたい.(だから何らかの誤解がある可能性がある.)



この節はまずいきなり「遺伝的血縁度計算や包括適応度理論の議論を行ってきた多くの実務家は,自分たちは堅固な理論的基盤の上に立っていると考えている.しかしそうではないのだ.」という言い方で始まる.

Many empiricists, who measure genetic relatedness and use inclusive fitness arguments, think that they are placing their considerations on a solid theoretical foundation. This is not the case.

「そして包括適応度理論は進化の一般理論ではなく,それは進化動態を記述するわけではないし,遺伝子頻度を記述するわけでもない」「包括適応度理論がアプローチできる問題は次のようなものだ:ある進化プロセスが安定的に存在するとして,2つの戦略のうちどちらが平均してより成功するだろうか?」と続く.

これはその通りだ.しかし包括適応度は進化動態を考える上で使う要素のひとつであり,これですべてが説明できるわけでないのは当たり前だ.誰も,包括適応度だけ考えれば進化がすべて説明できるという意味で,それが進化の一般理論だとは思っていないだろう.進化動態を知りたければ,そのようなモデルを立てて,そこに包括適応度を入れ込むという形になる.このあたりも衡平を欠いた物言いを感じるところだ.


もっともNowakたちが特に主張したいことはこの後にある.
ここからの詳しい説明はSupplementary InformationのパートAにうつる.


このパートAでは,最初に概要が置かれていて,次のようなことが主張されると予告されている.

  1. 包括適応度理論を適用するには非常に脆弱な前提条件がある
  2. 私達はそのような前提条件不要な「a general mathematical approach based on standard natural selection theory」(「標準的な自然淘汰理論に基づく一般数理アプローチ」ここでは今後これを「標準自然淘汰理論」と呼ぶことにする)を定式化した
  3. その「標準自然淘汰理論」を包括適応度理論と比較できるように「弱い淘汰条件」に限定して定式化した.
  4. 比較すると,包括適応度は「弱い淘汰条件」以外にもいくつかの前提条件があることがわかる.
  5. その条件のうちいくつかはRelatedness(血縁度)を拡張して乗り越えられるとされるが,そこまで拡張するともはや血縁度としての意味が無くなるだろう.
  6. すると私達は一般的に成立する「標準自然淘汰理論」と特別な条件下でのみ成立する包括適応度理論を持っていて,もたらされる洞察は同じものだということになる.
  7. さらにRelatednessの概念は非常に抽象的で複雑でわかりにくい.それはリサーチャーを誤解させたり,視点を狭めてきた.
  8. 要するに包括適応度は「別の計算方法」にすぎず,それは非常に狭い条件下だけ成り立つものだ.


この最後の部分の前で,まず包括適応度が重要な発見につながった例として,Taylor, Roussetなどによるリサーチがあげられている.
しかしその次に,包括適応度理論の最近の貢献とされているものには,既にわかっていることの特別な条件下の再記述に過ぎないものや,誤った普遍的主張がなされているものがあるとして,Lehmann, Taylor, West, Gardner たちのいくつかの論文がやり玉に挙げられている.これはなかなか手厳しい,批判された方は黙って見過ごせないところだろう.センシティブになっているのもよくわかる.

We recognize that inclusive fitness theory has led to important findings such as the elegant framework proposed by Rousset & Billiard (2000) and Roze & Rousset (2004), the results of Taylor (1989) regarding evolutionary stability in one-parameter models (with some improvements proposed by van Veelen 2005) and the results of Taylor et al (2007a) for homogeneous graphs .

But on the other hand many recent contributions of inclusive fitness theory consist of either rederiving special cases of known results (Lehmann et al 2007ab, Taylor and Grafen 2010) or of making incorrect universality claims (Lehmann and Keller 2006, West et al 2007, Gardner 2009, West and Gardner 2010).

一応それらを示しておくと以下の通りだ.
わかっていることを特別条件下で再記述したとされた論文

  • Lehmann L, Keller L and Sumpter DJT (2007a). The evolution of helping and harming on graphs: the return of the inclusive fitness effect. J Evol Biol 20, 2284-2295.
  • Lehmann L, Keller L, West S, Roze D (2007b). Group selection and kin selection: Two concepts but one process. Proc Natl Acad Sci 104, 6736-6739.
  • Taylor PD and Grafen A (2010). Relatedness with different interaction configurations. J Theor Biol 262, 391-397.


普遍化の誤りがあるとされた論文

  • Lehmann L and Keller L (2006). The evolution of cooperation and altruism – a general framework and a classification of models. J Evol Biol 19, 1365-76.
  • West SA, Griffin AS and Gardner A (2007). Evolutionary explanations for cooperation. Curr Biol 17, R661-R672.
  • Gardner A (2009). Adaptation as organism design. Biol Lett 5, 861-869.
  • West SA and Gardner A (2010). Altruism, spite and greenbeards. Science 327, 1341-1344.


関連書籍


Nowakの本


なかなかエレガントに自然淘汰の一般理論を示してくれた本だった.そういえば包括適応度の議論はなかったか.私の書評はhttp://d.hatena.ne.jp/shorebird/20090118

進化のダイナミクス 生命の謎を解き明かす方程式

進化のダイナミクス 生命の謎を解き明かす方程式


同原書

Evolutionary Dynamics: Exploring the Equations of Life

Evolutionary Dynamics: Exploring the Equations of Life


こんな本も出している.なかなか面白そうだ.

Virus Dynamics: Mathematical Principles of Immunology and Virology

Virus Dynamics: Mathematical Principles of Immunology and Virology


さらにこんな本が予告されているようだ.

SuperCooperators: Altruism, Evolution, and Why We Need Each Other to Succeed

SuperCooperators: Altruism, Evolution, and Why We Need Each Other to Succeed

*1:なお本筋とは関係ないが,このコリーナ・タルニータなる学者はどんな学者かと調べてみると,http://www.math.harvard.edu/~corina/index.htmlルーマニアの高校からいきなりハーバードに入り,4年でBA,2年でMAをとった後わずか1年で昨年6月にPhDをとったばかり,ハーバードの最優秀博士論文賞などという賞もいろいろ取っているという大変な才媛のようだ.Nowakの秘蔵っ子というところだろうか