Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」　その4

Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.

（承前）
＜Limitations of inclusive fitness theory＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"

そしてここから順番に説明がある．まずは彼等のいう「標準自然淘汰理論」の解説だ．

これは有限（総個体数N）の無性生殖集団内にA, Bの２つの戦略を持つ個体がいる世代重複型のモデル．個体iはどちらかの戦略をとり，あるステージ間で子供を作る確率b_i，死亡する確率d_i，子どもの戦略の突然変異（A→B，B→Aのみ；変異確率は双方向とも同じでu ）をモデル化したものだ．戦略Aをとる個体頻度をxとおき，これを考察する．（個体iの適応度w_iは 1+b_i-d_i で得られる）
時系列では状態Sにおいてすべての個体の戦略，「位置」（対戦確率が定まる）が決まり，それがアプデートしていく（遷移はマルコフ連鎖過程）

（論文ではここで，このモデルは進化動態，その軌跡，結果の分布，平衡の分析などが可能だが，包括適応度では頻度依存的でないとしたときに協力行動が進化するかどうかしか扱えないし，平衡状態がどうなっているかも扱えないとコメントがある．これは本文で最初に述べたことをより詳しく言っている部分だ．そして私のコメントは，包括適応度は，戦略単位の適応度を計算するだけだから，進化動態をそれだけで扱えないのは当たり前で，そのようなモデルに組み込めば当然可能になると思われるというものになる．）

さてではこのような「標準自然淘汰理論」では，戦略Aが進化する条件はどう記述されるのだろうか．
彼等はその条件を > 0.5 としている．（<・>は全期間平均を表す）

何故これが選択条件なのか（x=1ではないのか）について説明はないが，このモデルでは各個体は戦略AかBかどちらか一方しかとれない．そして繁殖時に常に突然変異が生じうるので，完全に固定してしまうことがない．このため戦略Aが選択される条件は全期間平均での戦略Aの頻度が0.5を超えているかどうかで決まることになるということだと思われる．

ここからはその導出についての議論が収まっている．
戦略Aをとる個体頻度の増減分 △x を考える，それを自然淘汰寄与分（△x ^sel）と突然変異寄与分に分ける．計算にはs_i（戦略Aをとるときは1，Bのときは0というダミー変数）を用いてテクニカルに処理していく．（なおここで，Nowakたちは，この考え方はプライスの共分散方程式と同じことを共分散という直感的にわかりにくい形式をとらずに書き下しているのだと解説がある．このあたりは難解で私の理解を超えるところだ．）
すると次の式が得られる．

$< x >=\frac{1}{2}\langle\sum_{i} b_{i}\rangle+\frac{N}{u}\langle\Delta x^{sel}\rangle-\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-\frac{1}{N}\right)\rangle$ 　

戦略Aが進化するがどうか見るには，これが0.5を超えるかどうかを見ればいいことになる．
ここでNowakたちは議論の単純化のために仮定を入れる．

仮定1：すべての時系列ステージで集団の合計繁殖数は一定

この一定の合計繁殖数を $\sum b_{i}=1$ として入れ込むと，上記の式はこうなる．

$< x >=\frac{1}{2}+\frac{N}{u}\langle\Delta x^{sel}\rangle-\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-\frac{1}{N}\right)\rangle$ 　

その結果自然淘汰による戦略Aの選択される条件は以下のようになる．

定理1：仮定1を満たすすべてのプロセスに置いて，どのような淘汰圧のもとでも，どのような突然変異率のもとでも，以下の条件で，そして以下の条件のもとでのみ，戦略Aは戦略Bより選択される．

$\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-d_{i}\right)\rangle > u\langle\sum_{i} s_{i}\left(b_{i}-\frac{1}{N}\right)\rangle$ 　

ここでは詳しい解説がないが，左辺はAをとっている個体についてのみ（繁殖率-死亡率）を足しあわせたもので自然淘汰にかかる△x ^selになる．右辺は同じく（繁殖率-集団の平均死亡率）にして，突然変異率uをかけたものになっている．
ここで繁殖率が定数だとすると右辺は0になる．つまり条件は以下の通りになって，繁殖率が一定ならどんなに突然自然率が大きくても結果は自然淘汰によって決まるということになる．（また突然変異率が0でもこの式になる）

$\langle \Delta x^{sel}\rangle > 0$ 　

これがNowakたちのいう「標準自然淘汰理論」ということになる．結果はある意味直観的に当たり前のものだ．
では包括適応度を使わずにどのように相互作用のある戦略の淘汰を導くのだろうか．それは結局集団のすべての個体の繁殖率と死亡率を直接計算することによって得られるということになるのだろう．つまり彼等のいう個体の「位置」がステージごとに決まっているので，どの個体がどの個体と相互作用するかどうかが（確率として）すべてわかる．（そしてモデルのなかではその相互作用している個体同士の戦略共有確率がすべて既知になっている）だから対戦のペイオフをそれぞれ計算し，個体ごとに集計していけばいいということになる．

このモデルのここまでの説明に対する私の感想は以下の通りだ．

包括適応度が，「戦略」の適応度を，どの個体を通じてかという経路による影響を（血縁度の重み付けをつけて）戦略単位で合計していくのに対して，このNowakたちのモデルでは「個体」の適応度を考えるように設計されている．つまりかかわったすべての相互作用の影響を個体単位で足し合わせる計算を行っている．だから「直接適応度」を計算しているということになる．
包括適応度計算の場合には，血縁度が様々な重み付けを持つことにより計算が複雑になっているのに対して，この「直接適応度」計算では，「個別の個体が，誰と，どんな確率で相互作用するか」をすべて認識し，その上で重みづけて，ペイオフを個体ごとに合計し，それに基づく繁殖率，死亡率を計算しなければならない．これは実はとんでもなく複雑だろう．
結局最も知りたいのはある戦略を司る遺伝子の頻度が上昇するかどうかだ．包括適応度の場合は，戦略の適応度を直接考えるので，かなり見透しよく考えることができる．しかしこの「直接適応度」方式の「標準自然淘汰理論」では「集団の全相互作用のペイオフを個体ごとに足し合わせ計算し，さらに繁殖率・死亡率を計算してみないとわかりません」ということになるのではないだろうか．

論文では続いてこの「標準自然淘汰理論」を「弱い淘汰条件」下で定式化するという部分に入る．