Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.
Nowakたちは包括適応度理論の「脆弱な前提」への攻撃の後，ここでグループ淘汰（あるいはマルチレベル淘汰理論）について取り上げている．
＜Group selection is not kin selection＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"
ここではいきなりこれまでまったく触れてこなかったグループ淘汰という話題が唐突に持ち出される．
Group selection arises whenever there is competition not only between individuals but also between groups. Group selection is part of the more general concept of multi-level selection. There has been a long and ongoing debate between scientists who work on group selection and kin selection with the kin selection side claiming that group selection and kin selection are identical approaches. In the light of what we have shown here, we hope to settle this debate. Group selection models, if correctly formulated, can be useful approaches to studying evolution. Moreover, the claim that group selection is kin selection is certainly wrong.
これは読んでいてまったく面食らうところだ．いきなり「グループ淘汰はマルチレベル淘汰の一類型であり，包括適応度理論家はそれが包括適応度理論と等価だと主張するがそれは間違いだ」と主張されているのだから．
ここでのNowakたちの主張をまとめると以下の通りだ．
- グループ淘汰モデルは強い淘汰条件の下でも定式化できる．しかし包括適応度理論はできない
- 仮に弱い淘汰条件に絞ってみてもやはり包括適応度理論は仮定（i）「効果が相加的」（ii）「集団構造が特別」が必要だ．しかしグループ淘汰理論はそのような仮定が不要な形に定式化できる．
要するにこれまでの包括適応度理論とマルチレベル淘汰理論が等価だという議論は，すべて弱い淘汰条件で相加性がある場合の議論であるということだろう．（集団構造が特別という主張は前回書いたように的外れのように思われる）例えば私がその14で紹介したような説明がこれに該当するというわけだ．再掲するとハミルトンによる以下のような式についての議論だ．
1970年のモデル
1975年のモデル
確かに包括適応度理論は弱い淘汰条件で相加性があるときについての定式化だから，これがマルチレベル淘汰理論と等価であるという主張はマルチレベル淘汰理論も弱い淘汰条件と相加性が前提になっているときにのみ当てはまるということになりそうだ．しかし通常のマルチレベル淘汰理論は上記に示したようにこのような同じ前提で議論されているのではないだろうか．
また包括適応度理論が強い淘汰条件に合うように拡張できないという主張も怪しいところがある．（できないのではなく，有益な計算方法を行うためにあえて単純化した前提を置いているということではないか）
いずれにせよこのNowakたちの議論はNowakたち特有の「強い淘汰条件に拡張されたマルチレベル淘汰理論」をまず示してから行うべきだろう．しかしNowakたちはそうコメントするだけで，実際の定式化をこの論文において示しているわけではない．
そしてさらに包括適応度理論が弱い淘汰条件と相加性の単純化の前提をつけたことにより可能にしている様々な計算がその「強い淘汰条件に拡張されたマルチレベル淘汰理論」で行えるのかどうかを示さなければフェアな批判とは言えないだろう．
というわけでこの部分を読んだだけでは，Nowakたちの意図はよくわからない．（私は最初はD. S. ウィルソンとマルチレベル淘汰擁護論文を共著したE. O. ウィルソンの顔を立ててコメントしているだけかと思ってしまったほどだ．）
そもそもNowakたちはどのような「強い淘汰条件に拡張されたマルチレベル淘汰理論」を想定しているのだろうか．この手がかりは引用されているTraulsen et al. 2008の論文（Nowakも共著者になっている）にあるはずだ．
またいわゆる包括適応度理論家たちがこの等価性について最近どのように主張しているかも気になるところだ．これはLehmann et al. 2007，さらにWest SA, Griffin AS and Gardner A 2008，Wild G, Gardner A and West S 2009あたりが等価だと誤って主張しているものとして引用されている．
というわけでとりあえずTraulsen et al. 2008とLehmann et al. 2007にあたってみると，実はこれはハーバードと包括適応度擁護派*1の間に勃発した大槻 et al.論文とは別の論争，そして因縁に絡むものであることがわかる．
どうやらTraulsen A, Nowak MA 2006においてまずハーバード陣営がゲーム理論的にマルチレベル淘汰を解析してみたことに対し，包括適応度擁護側がLehmann et al. 2007において，それは包括適応度理論でもきちんと解析できるのだと主張し，さらにTraulsen et al. 2008が反論しているという形になっているようだ．この論争を見なければNowakたちが何故こんな中途半端なコメントをこのNature論文に紛れ込ませているのか理解できない．というわけで以下の論文も見てみよう．
- Traulsen A, Nowak MA (2006). Evolution of cooperation by multilevel selection. Proc Natl Acad Sci USA 103, 10952-10955.
- Lehmann L, Keller L, West S, Roze D (2007). Group selection and kin selection: Two concepts but one process. Proc Natl Acad Sci 104, 6736-6739.
- Traulsen A, N Shoresh, MA Nowak (2008). Analytical results for individual and group selection of any intensity. B Math Biol 70, 1410-1424
