Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」　その17

Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.

Nowakたちによる包括適応度の「脆弱な前提条件」批判．最後のトピックは「集団の構造」だ．

＜When inclusive fitness fails＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"

＜Generic population structure: 一般的集団構造＞

ここでNowakたちは，集団構造が固定的でなく，ステージごとに異なれば，そしてそれがアイランド構造より複雑であれば，構造と血縁度を区別することができなくなるといっている．
これは例えばあるステージで一次元円環，次のステージでは格子，次のステージではランダムにというように変わるということをいっているように思われる．（おそらく島の場合には，島の大きさや分布がステージごとに変わっても包括適応度がうまく適応できるようなモデル化があるということだろう）

これはその通りで，個体間の血縁度を確定させてから包括適応度理論を適用しようとするとなかなか難しいことになるだろう．しかし拡張された包括適応度理論においては，戦略単位で平均的な行為者と平均的な受け手の戦略共有確率を考えることになるから，そもそもここでいう集団構造と血縁度が関係しているのは当たり前のことだ．なぜ区別できないということ自体が批判になるとNowakたちが考えるのかはよくわからないところだ．
とりあえず彼等の議論を追ってみよう．

ここでNowakたちは，それぞれの個体が協力か非協力かのゲーム戦略とM種類のタグの中から2個のタグを持ちタグがいくつ一致するかによって相互作用をするかどうかの頻度が変わるというモデルを例にあげている．
ゲームのペイオフに比例する形である一個体が選ばれ繁殖し，ランダムに誰かが死ぬ．（ここで，このタグの遺伝子と戦略の遺伝子が連鎖しているのかどうかはなかなか興味深いが，とりあえずここの議論ではあまり関係ない）

i個体とj個体のタグがいくつ一致しているかをv_ijと表すとするとゲームのペイオフは以下のようになる．

$f_{i}=1+\delta\sum_{j}v_{ij}(-cs_{i}+bs_{j})$

またトータルのペイオフをFとすると適応度w_iは以下のようになる．

$w_{i}=1-\frac{1}{N}+\frac{f_{i}}{F}$

これを弱い淘汰条件の下にしてδ→0の極限を求めると以下のようになる．

$w_{i}=1+\frac{\delta}{N}\left(\sum_{j}v_{ij}(-cs_{i}+bs_{j})-\frac{1}{N}\sum_{j}\sum_{k}v_{jk}(-cs_{j}+bs_{k})\right)$

なかなかわかりにくい変形だが， $F=N+\delta\sum_{j}\sum_{k}v_{jk}(-cs_{j}+bs_{k})$ なので，それぞれf_iとFのδにかかる部分をA, Bと表したときに以下のように変形できるということだろう．（前回の相加性の議論でも同様な変形となっている．）

$w_{i}=1-\frac{1}{N}+\frac{1+\delta A}{N+\delta B}$
$w_{i}=1+\frac{N+N\delta A-N-\delta B}{N(N+\delta B)}$
$w_{i}=1+\frac{\delta (NA-B)}{N(N+\delta B)}$
$w_{i}=1+\frac{\delta}{N}\left(\frac{NA}{N+\delta B}-\frac{B}{N+\delta B}\right)$

ここでδ→0の極限を考えるので括弧内の分母はNとおけることになる．

$w_{i}=1+\frac{\delta}{N}(A-\frac{B}{N})$
$w_{i}=1+\frac{\delta}{N}\left(\sum_{j}v_{ij}(-cs_{i}+bs_{j})-\frac{1}{N}\sum_{j}\sum_{k}v_{jk}(-cs_{j}+bs_{k})\right)$

Nowakたちはこれをさらにs_iとs_jごとにまとめて変形する．

$w_{i}=1+\frac{\delta}{N}\left(s_{i}\left(-c+\frac{c}{N}-\frac{b}{N}\right)\sum_{j}v_{ij}+\sum_{j\neq 1}s_{j}\left(bv_{ij}-\frac{b-c}{N}\sum_{k}v_{jk}\right)\right)$

そしてここでk個体の対戦相手について全個体を合計せずにランダムに選んだとすれは $\sum_{l}v_{kl}=Nv_{kl}$ と置きかえられる．
するとw_iをs_jで偏微分したものは以下のようになる．
$\frac{\partial w_{i}}{\partial s_{j}}=(-c(N-1)-b)v_{ik} \hspace{20em} if\hspace{2.5em} j=i$
$\frac{\partial w_{i}}{\partial s_{j}}=bv_{ij}-(b-c)v_{jk}\hspace{20em}if\hspace{2.5em} j\neq i$

これをみると，j=iの場合というのはつまり行為者個体の適応度成分ということで，これがv_jkに依存している形になっているので，自分が誰と相互作用をするかにかかっているということになる．またj=iではない場合というのは，受益者を通じての適応度成分ということでこれはv_ijとv_jkに依存する．つまり受益者が誰と相互作用をするかにかかっているということになる．

この説明の仕方はNowakたちが嫌いなはずの（偏回帰係数を使った）包括適応度の経路分割的な説明になっていて面白い．上側が行為者側の経路で下側が受益者からの経路ということになる．もしランダム対戦なら上は-c(N-1), 下はrbになるところだ．これを良く見比べると，血縁度は相互作用がある個体の平均的な戦略共有確率であるという形で拡張できるものであることがよくわかるところだ．

Nowakたちは，これをもって血縁度を調べてもそれだけではその戦略が進化するかどうかを決めることはできないという議論をしている．しかし私にはこの批判は相当時代遅れという風に感じられる．この批判は血縁度を共通祖先からの遺伝子共有確率とだけ考える拡張前の包括適応度概念にしかあてはまらないだろう．しかし1970年代以降の現代的な包括適応度概念は相互作用のある個体同士の平均的な戦略共有確率であり，それはこの概念が戦略単位で物事を考えている以上当然の帰結になる．

Nowakたちの最初に提示したステージごとに集団構造が変わるという一般的な状況に即していえば，ステージごとに相互作用を行う個体の戦略共有確率が変化する場合には，ステージごとに血縁度が変化することになり，それを追っていけばいいだけだということになるとおもわれる．

この2つのタグのある特定のモデルに関していえば，タグがどのように変化していくのか詳しく説明されていないのでちょっとよくわからないところがあるが，一般的にはタグの状態に合わせて血縁度が変化していくとして考えれば包括適応度的に取り扱い可能だろう．

なお，確かにその血縁度の動態の詳細まで解析的に計算するのは難しいかもしれない．タグと戦略が完全に連鎖している場合には，タグの種類ごとに別の戦略として考えれば相手に応じた条件付き戦略としてゲーム理論的に解いていくことができるだろう．（条件付き戦略の頻度に応じて血縁度を考えることもできるかもしれないが，通常はゲーム理論的に解けばいいだろう．その際にステージごとに血縁度がどう動いているかという視点を持てばより理解が深まるということは期待できるかもしれない）
そしてそれが連鎖していないのなら，それも難しく，シミュレーションによって考えていくことになるのだろう．しかしそれは「標準自然淘汰理論」でも同じではないだろうか．
いずれにしても集団構造が可変であれば取り扱えないという理由で包括適応度理論が役に立たないということにはならないのではないかというのが私の印象だ．

ここまでがNowakたちによる包括適応度の「脆弱な前提」の議論だ．私の感想をまとめておこう．

Nowakたちの「弱い淘汰条件」の議論は，ゲームのペイオフが適応度成分として厳密に相加的に取り扱えないだろうという議論だ．それはその通りかもしれないが，それによるゆがみはそれほど大きくなく十分良い近似になるだろうという印象だ．また「弱い淘汰条件」の議論では，Nowakたちは相加性が崩れると批判しているだけで，では自分たちがどうやって戦略の進化条件を計算するのかを示していない．これは不誠実な態度に思われる．
いずれにせよゲームのペイオフと適応度成分は別の概念であり，これは大きくいって「相加性」の議論だろう．なぜNowakたちがゲームのペイオフと適応度成分についてきちんと区別した議論を行わないのかは謎だ．
「相加性」の条件は，包括適応度上重要な前提条件で，これは様々な計算を可能にするための単純化だ．これを批判するには単に相加性が崩れることが理論的にあり得ることを示しただけでは足りない．本来それがどの程度生じるのか，生じたときに結果はロバストかが問われなければならない．しかしNowakたちは理論的に相加性がない例を提示するだけで実質的な議論を行っていない．まったく批判になっていないと評価せざるを得ない．
「集団構造」の議論は，1970年代以前の共通祖先による遺伝子共有確率のみを血縁度とする拡張前の包括適応度概念を批判しているに過ぎない．拡張後の包括適応度理論では集団構造ごとに血縁度が定義されるのは当然のことだ．だからこの批判も的外れだ．

これで包括適応度理論への理論的な批判は終了かと思いきや，Nowakたちはこのあと「グループ淘汰」についても包括適応度理論家に噛みついている．