「Sex Allocation」 第9章 コンフリクト1：個体間のコンフリクト その8

Sex Allocation (Monographs in Population Biology)

社会性昆虫の性比コンフリクトは女王とワーカー間の血縁度の非対称に基づくものが有名だが，オス卵の生産にかかるコンフリクトも性比に影響する．
ウエストは次にこれを扱う．

9.6.7　誰がオスを生むのかをめぐるコンフリクト

よく知られているようにワーカーから見た血縁度は，（1回交尾）女王が産む姉妹に対するもの（0.75）の方が自分の娘に対するもの（0.5）よりも高い．しかしオスに関しては女王が産む兄弟（0.25）よりも自分が産む息子（0.5）の方が高くなる．そして半倍数体生物の特徴としてメスは未交尾でもオス卵を生める．というわけでアリやハチのコロニーではオス卵をワーカーが産むか女王が産むかというコンフリクトが生じるのだ．なおここで1回交尾コロニーの場合，他ワーカーから見るとワーカー産卵オスの血縁度は0.375になる．
ではこれはどのように性比に関連するだろうか．

• 一回交尾種でオスのうち比率wがワーカー産卵であるとする．この場合女王から見たESS性比は0.5，ワーカーから見たESS性比は（自分が産むオス卵を無視して，ワーカー産卵オス卵は他ワーカー産卵のオス卵のみだとして）0.25+3w/4(4-w) となる．
• もうひとつの可能性は女王を失ったコロニーがすべてオスを生産して個体群全体で分離性比になることだ．この場合女王が残るコロニーは（そうでないときに比べて）よりメスに傾いた性比になることが予想される．
• しかし実際にワーカー産卵オスが成熟まで育つのは稀で，性比に与える効果のリサーチは少ない．
• 稀である１つの理由はポリシングだ．女王は常にワーカー産卵した孫（0.25）よりも自分の息子（0.5）の方が血縁度が高いのでポリシングにより益を受ける．そして多数回交尾すれば（mを交尾回数としてm>2ならば）ワーカーから見て他ワーカーの息子（0.125+1/4m）よりも女王の息子（0.25）の方が血縁度が高くなるので，ワーカーも他ワーカー産卵のポリシングを行う方向に淘汰がかかる．また血縁度が逆転しなくてもワーカー産卵がコロニー生産を下げるようなら他ワーカー産卵に対するポリシングは進化しうる．
• またポリシングは性比と相互作用する．たとえばポリシングは性比調整の手段になる．ポリシングのリサーチは膨大にあり，本書のスコープを越えてしまう．
• 興味深い例外は奴隷制のアリだ．奴隷が幼虫の世話その他の生産活動をするので，（奴隷でない自種の）ワーカーのオス卵生産はコロニー生産性を下げない．つまり女王が1回交尾であればワーカーによるポリシングはないことが予測される．実際にサムライアリの1種Polyergus rufescensにおいては女王は一回交尾で，コロニーのオス生産はもっぱらワーカー産卵によっていることが発見されている．

最後の奴隷制の自種ワーカー産卵の話は興味深い．ウエストは奴隷制のアリにおいて性比が0.5になるいくつかの説明の１つになるとコメントしている．

9.6.8　性比コンフリクトの含意

血縁度の非対称に基づく分離性比は配偶システムの進化についていくつかのインプリケーションを与える．

• もしワーカーが完全にあるいは部分的に操作をしていればそのコロニーの性比は女王が好む性比より比べてメスに傾く．すると女王の適応度は，属しているコロニーが（分離性比において）オスに傾いたものであるときの方が高くなるだろう．
• 例えば女王の交尾回数で血縁度の非対称が生じるなら，交尾回数の多い女王の作るコロニーがオスに傾くコロニーになることになる．ケズネアカヤマアリFormica truncorumでは，これによって多数回交尾女王の適応度は一回交尾女王より37％も高いことが示されている．これは多数回交尾の進化要因になり得る．
• では何故すべての女王が多数回交尾するようになっていないのだろうか．考えられるのは，2回目以降の交尾にかかるコスト，交尾機会が希少であることによる制約，オスによる交尾後メイトガード（プラグなど）などがある．
• 逆にオスは女王の一回交尾を望む．多数回交尾女王と交尾してもそのコロニーがオスのみ生産コロニーになればオスの遺伝子は袋小路に閉じ込められたことになる．おなじくケズネアカヤマアリでは1回交尾女王と交尾したオスの適応度は多数回交尾女王と交尾したオスの4倍になることが示されている．そしてこの差のうち80％がワーカーの性比調節にかかるもので，多数回交尾により他のオスの精子と競争しなければならないことによる影響はわずか20％にすぎない．
• これはオスに他では見られない行動を進化させうる．可能性がある行動パターンとしては「既に他のオスと交尾した女王と交尾するのにあまり積極的にならない」「多数回交尾女王を交尾したときには精子を少なくしか送り込まない（これにより女王の実効交尾回数が減り，ワーカーコントロールによる性比のメスへの傾きが減少しうる）」などがある．
• また同じ女王と交尾してしまったオス同士の間には「同じ父親由来の精子はできるだけ同じ時期にまとめて使い，別の父親由来の精子と分けて使って欲しい（そのワーカーコホートにおいて実効交尾回数が減る）」という共通の利害が生じるだろう．女王の精子嚢の中で同じ父親の精子の凝集を強めるというのは１つの方法になり得る．ケズネアカヤマアリの多数回交尾女王は実際に同じ父親由来の精子を同じ時期にまとめて使い，ワーカーは実効交尾回数に合わせて性比操作を行っているようだ．ただしオスがどうやってそれを達成しているのかについてはわかっていない．

このあたりも議論は深い．分離性比が女王の多数回交尾傾向への淘汰圧を生み，オスにその回避の淘汰圧を産むのだ．コンフリクトがあるところでは特に生物学的詳細に注目すべきことがよくわかる．