東大駒場キャンパスで開かれる「進化生態こまば教室」の5月24日の講演で数理生物学者の入谷亮介さん（@lambtani____）が登場し，パラサイトによるホスト操作の講演を行うというので参加してきた．パラサイトによるホスト操作は，操られるホスト側に感情移入するといかにもおぞましく，理論的には延長された表現型にあたり，その提唱者のドーキンスも「自然淘汰の最も傑出した一例を挙げるならこれを選ぶ」と言っているほど興味深いものだ．これまでいろいろなケーススタディや関連する書物を読んできたが，数理モデル的な話はあまり頭に入っていなかった．是非聞いてみたいと思って駒場を訪れた次第だ．
当日は5月にしてはかなり暑い日で会場は駒場キャンパスの北西の端にある15号館．聴衆は少人数で，中身の濃い講演となった．
宿主操作の群集進化生態学的意義 入谷亮介
＜プロフィール紹介＞
- 2007年 生物学をやりたくて京都大学に入る．そこで数学が好きになって数理生物学に進む事にする．
- 2011年から九州大学の院に進み巌佐庸の指導を受け，博士号を取得．
- 2016年から2019年3月までUCバークレーでポスドク．
- この春から理研に加わり，数理創造プログラム（iTHEMS）に参加している．この数理創造プログラムは現象の数理解析を通じて新しい数学構造の解明を目指すというもので，理論科学・数学・計算科学など様々な分野の人達が集まっている．（参考：https://ithems.riken.jp/ja/about）
- 現在のリサーチは，異常な血縁度，繁殖干渉，重複感染，植物の血縁淘汰などのテーマで行っている．
＜宿主操作が生態系に及ぼす効果＞
- 本日の話は寄生者による宿主操作が生態系に及ぼす効果が中心になる．これまで宿主操作はいろいろな面白い現象のケーススタディが中心だった．様々な宿主操作の様子は確かに面白い．しかしそれが群集生態にどう影響しているのかはあまり調べられていなかった．その影響についての数理モデルの話をしたい．
- まず寄生者はどこにでもいる．宿主は寄生を受けると，生存度が低下したり，性転換をさせられたり，行動を操作されたりする．今日はこの最後の行動操作がテーマになる．
- なぜ寄生者は宿主の行動操作をするようになるのか．それは寄生者に複雑な生活史があるからだと考えられる．寄生者には中間宿主から終宿主に乗り換えるものがいる．この乗り換えには中間宿主の行動を操作した方が有利になる．よく知られている例にはカタツムリから鳥に移るためのロイコクロリディウムの宿主操作，ネズミからネコに移るためのトキソプラズマの宿主操作がある．
- この中間宿主の行動操作も多様だ．バッタやアリを草食動物に食べられやすいように草の先端で固まらせるもの，カエルが鳥に食べられやすいように後ろ足を何本も発生させるもの，カマキリやカマドウマを水辺に引き寄せるものなどが有名だ．
- このような個別のケーススタディはよくなされていて，総説本も出ている．
（なお本書についての私の書評は
https://shorebird.hatenablog.com/entry/20140914/1410689835）
- ここからが宿主操作と生態系の話になる．話の始まりは佐藤拓哉さんと神戸の居酒屋で飲んでいたときだった．佐藤さんは魚の研究者．河川にいるサケマス類が何を食べているか調べてみると，大量のカマドウマを食べていることに気づいたそうだ．なぜ陸上生物のカマドウマをこんなに食べているのだろうと思って調べてみるとその中からハリガネムシが出てきた．で，これは宿主操作かということになった．ハリガネムシは水中で交尾し，卵が孵化するとすぐにカゲロウなどの水生昆虫に寄生する（中間宿主）．このカゲロウが羽化して陸上で死ぬとカマドウマやカマキリに食べられる（終宿主）．カマドウマは水中に戻るために宿主操作を受けて水辺に誘導され，そこでサケマスに食べられることになる．
- で，これは生態系にとってどのぐらい重要なのか．調べてみると河川のサケマスの餌の60％がカマドウマだった（水生昆虫は18％）．生態系にとっても非常に重要なインパクトだ．
- 佐藤さんは実験も行っている．ネットでカマドウマの水中への落下を阻止すると，そうしないコントロール系に比べてサケマスはより水生昆虫を多く食べ，このために水生昆虫が行っている川底の物質分解が減少した．物質循環においても宿主操作は重要なインパクトを与えているのだ．
- では数理モデルはどう組み立てたのか．実は寄生者の宿主操作の数理モデルには先行研究（A Fenton, SA Rands 2006）があって，彼等のモデルによると中間宿主が操作により目立って捕食されやすくなると（捕食者の捕食効率との関係にもよるが）個体群動態が不安定になり，中間宿主が（そして寄生者も）絶滅しやすくなるとされていた．これは宿主操作のパラドクスと呼ばれる．
- このパラドクスをどうすれば乗り越えられるのか，そこで目を付けたのが，寄生者が中間宿主に寄生するのは，そこでしばらく時間をかけてリソースを得るためであり，寄生した直後に終宿主に移ってはかえって不利になるのではないかというアイデアだ．実際にヨコエビに付く寄生者は当初ヨコエビを川底の木の葉の中に隠れさせて捕食率を下げ，のちに浮かび上がらせて捕食率を上げていることが観察されている．
- モデル上は，寄生者は感染してからしばらくはサプレションステージ（抑制期）として捕食率を下げ，ある時点でエンハンスメントステージ（活性期）に入って捕食率を上げるという宿主操作を行うことにし，生態系への影響を見ることにした．
- モデルは6本の微分方程式で表される．中間宿主と終宿主の繁殖にかかる内的ダイナミクス，捕食にかかるダイナミクス，そして感染にかかるダイナミクスだ．
- このモデルの結果を，抑制期の中間宿主の目立ちやすさ，活性期の中間宿主の目立ちやすさを縦軸横軸にしてグラフ化する．すると寄生者の存続確率は抑制期に捕食率を下げ，活性期に捕食率を上げると大きくなり，絶滅領域は（抑制期に捕食率が上がり，活性期に捕食率が下がるという）ごく限られた領域のみになった．（このほか中間宿主の個体数，群集構成がどうなるかも示された）
- これにより抑制期を入れ込むことにより宿主操作のパラドクスを解消できることがわかった．
- このモデルの予測に基づいて実験による検証が試みられ始めている．
- 操作の至近的メカニズムはほとんどわかっていないが，生態アミンが関与しているらしいので，その測定，室内実験，ノイズ捕食（終宿主以外の捕食者による捕食）の測定，精査や共食い（カマキリの場合）への影響などを調べようとしている．
＜未解析のモデル＞
- 宿主操作の意義の1つは2つの生態系を資源が行き来すること．この資源流動をモデルに取り込みたい．
- さらに外側の影響を取り込みたい．1つは別の捕食者による捕食（ノイズ捕食），もう1つは別の被食者への捕食．トキソプラズマとネズミとネコの系だと，宿主操作によってフクロウもネズミをより補食するかもしれない，またネコのトカゲへの捕食圧が減るかもしれない．
- これらを取り込んで，宿主操作が進化する条件を調べたい．これは群集進化動態モデルになる．
- ノイズ捕食を取り込むイメージを提示すると，ネズミの操作によりネコの補食率の増加がフクロウの補食率の増加より大きければトキソプラズマの宿主操作は進化するだろう．操作コストがあるならコスト込みで有利になればいいことになる．増加が非線形だと双安定で多くの平衡があるかもしれない．
- 宿主操作のスイッチがどう生じるのかは謎だらけだ．さらに寄生者の生活史戦略の変化の解析，重複感染，季節性などやりたいことは数多くある．
以上で講演は終了，質疑応答となった．
＜Q&A＞
- Q：なぜ宿主操作はスペシャリストで生じるのか．近縁種も操作できれば有利ではないか．捕食者もジェネラリストの方が有利なこともあるのではないか．
- A：そこは重要な論点．実はハリガネムシの系にも，別のハリガネムシに寄生された昆虫がサケに補食されていることがわかっている．なぜスペシャリストに多く見られるのかはわかっていない．
- Q：ノイズ捕食だが，トキソプラズマに感染されたネズミの方がフクロウに食われやすいというデータはあるのか
- A：まずモデル上はフクロウは単に良い餌であることを学習するだけとして作っている．実際にどうなのかのデータはないだろう．このようなリサーチは非常に限られている．実験系にはできるだけ余計な動物は入れたくないのであまり調べられていないようだ．ただヨコエビの系で，魚だけではなくヤゴにも食べられやすいというデータはある．
- Q：トキソプラズマは鳥ではうまく生活環を回せないのか
- A：無理だ．うまく回すにはいろいろな段階をこなさなければならない．鳥ではできない．
- Q：抑制期があるなら中間宿主は感染した方が有利になることもあるのか
- A：個体としてはリソース収奪されるので基本的には不利になる．ただし種の増加率としては（抑制期に繁殖の大半が可能であるなどの場合）上昇することはあり得るだろう
- Q：トキソやロイコでは中間宿主でリソースを収奪するのか
- A：その通り．両方とも終宿主にはあまり影響がないといわれている．
- Q：重複感染はあるのか
- A：ハリガネムシの重複感染はごく普通に見られる．いろいろな大きさのハリガネムシが寄生しているのが普通．この問題については理論も実験も追いついていない．
- Q：中間宿主の対抗進化はモデル化しているか
- A：していない．やるとしたら感染と免疫のようなモデルになるだろう．
確かに宿主操作は中間宿主に対するものが多く，そこでリソース収奪が生じるのなら，感染してすぐに終宿主に移動してはパラサイトとしては都合が悪いだろう．だから終宿主移動のための行動操作は，感染後すぐではなく，準備が整ってから行うように進化するはずだし，さらにそれまでは抑制できた方が有利になるのでそれも進化するだろう．すると中間宿主も感染が広がって一気に食い尽くされるわけではなく，（抑制期にも繁殖可能であれば）系は安定しやすいだろう．そういう意味でこの数理モデルの結論は説得的だ．ステージの異なるパラサイトが重複感染すると，パラサイト間で利益のコンフリクトが生じるので，いろいろ複雑なことが生じそうで，その部分も興味深い．質疑応答も深い内容が多く，いろいろと楽しい講演だった．
