Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」　その1

数理生物学者Martin Nowakが，その弟子Corina E. Tarnita, さらに進化生物学の大御所E. O. Wilson と出した共著論文がNatureに掲載されて進化生物学者の間で物議を醸している．

Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.
http://dx.doi.org/10.1038/nature09205

その論文のなかで，Hamiltonの包括適応度理論が攻撃されていて，Jerry CoyneやRichard Dawkinsが早速批判しているのだ．
http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2010/08/30/a-misguided-attack-on-kin-selection/
http://richarddawkins.net/articles/508102-a-misguided-attack-on-kin-selection

Hamiltonは私のインテレクチュアルヒーローの一人なので，とても無関心ではいられない．ということで原論文を読んでみた．*1

全体の感想からいうと，この論文は「包括適応度理論は（Nowakたちのいうところの）『自然淘汰と直接適応度理論』と比べて，得られる洞察は同じで適用条件が狭い．だから不要な理論だ」という数理的な内容と，「膜翅目昆虫の真社会性の進化要因は生態的なものであり，コロニー内血縁度の高さは原因ではなくむしろ結果だ．包括適応度理論は研究者の関心を狭めて，この謎を解くのを阻害してきた」という行動生態リサーチ手法および歴史にかかる内容の混合物で，かなり無理矢理接ぎ木されたような構成になっている．
おそらく前者はNowak, Tarnitaの数理生物学者コンビ，後者はE. O. Wilsonの手によるものなのだろう．
私の感想は，前者についていえば，「それはその通りかもしれないが，しかし直観的な理解を助ける意味で包括適応度は非常に有益な理論フレームであることは否定できないだろう」，後者については「包括適応度理論は膜翅目昆虫の真社会性を説明するためだけの理論ではないのだが，何故そこだけにこだわるのか理解できない」というものだ．

では最初から読んでいこう．

本論文は「真社会性の進化」という題だから，その問題を取り扱うものだ．
「何故非利己的なカーストが存在するような真社会性が進化できるのか」，これはダーウィンのころからの進化生物学の問題で，ダーウィン *2は不妊のワーカーカーストを「風味の良い野菜」のようなものだと考え，「コロニー全体が淘汰単位だ」と言ったとある．文脈的には，「不妊のワーカーを植物の栄養体のようなものだと考えると，クイーンは花に当たり，両方を含めたコロニー全体が植物の個体と同じと考えても良く，淘汰の単位をコロニーだと考えるべきだ」と議論したという趣旨で引用しているように読める．

The solution offered by the master naturalist was to regard the sterile worker caste as a ‘‘well- flavoured vegetable’’, and the queen as the plant that produced it. Thus, he said, the whole colony is the unit of selection.

しかしこの言及は公正ではないだろう．
ダーウィンはまず淘汰の単位は個体にあると考えていた．（例えば第4章の表現では”Although natural selection can act only through and for the good of each being, yet characters and structures, which we are apt to consider as of very trifling importance, may thus be acted on. ”とある．また種間雑種の不稔性について，それは適応だという群淘汰的なウォレスの説明に反対し，（現代的にいうと）個体淘汰的に説明できず副産物だと主張している．）
その上で社会性動物の場合には第4章で「community」に利益があるなら自然淘汰が働くという言い方をし（”In social animals it will adapt the structure of each individual for the benefit of the community; if each in consequence profits by the selected change. ”），さらに社会性昆虫にかかる7章ではそれは淘汰が「family」にかかるからだという趣旨の記述をしている．（なおダーウィンの問題意識は，「不妊というワーカー形質がどのように遺伝するのか」という（利他行為問題だけでなく）遺伝の仕組みに比重のかかったものになっている）

以下はOriginの第7章の表現だ．

This difficulty, though appearing insuperable, is lessened, or, as I believe, disappears, when it is remembered that selection may be applied to the family, as well as to the individual, and may thus gain the desired end.

Thus, a well-flavoured vegetable is cooked, and the individual is destroyed; but the horticulturist sows seeds of the same stock, and confidently expects to get nearly the same variety; breeders of cattle wish the flesh and fat to be well marbled together; the animal has been slaughtered, but the breeder goes with confidence to the same family. I have such faith in the powers of selection, that I do not doubt that a breed of cattle, always yielding oxen with extraordinarily long horns, could be slowly formed by carefully watching which individual bulls and cows, when matched, produced oxen with the longest horns; and yet no one ox could ever have propagated its kind. Thus I believe it has been with social insects: a slight modification of structure, or instinct, correlated with the sterile condition of certain members of the community, has been advantageous to the community: consequently the fertile males and females of the same community flourished, and transmitted to their fertile offspring a tendency to produce sterile members having the same modification.

ダーウィンは基本的に自然淘汰の単位は個体だと考えていたが，社会性動物のような場合はコミュニティの利益になるなら自然淘汰が働くし，不妊という形質が適応として伝わることはウシの肉質が血縁によって人為淘汰にかかることから理解できると考えていたのだ．全体を読むとダーウィンの思考はむしろ血縁淘汰的であると考える方が普通の読み方のように思う．
‘‘well- flavoured vegetable’’という言い方は，子孫を残さないウシ（ここではOxとされていて去勢オス牛が念頭にある*3）の肉質がどのように育種にかかるかという問題を，ウシの育種家が霜降り肉質の改良をするためにその家系を利用することから（つまり性質が血縁によって淘汰にかかるということから）考えれば理解できるという趣旨の文章の前段にあるものだ．この部分を冒頭のごとく，いかにもダーウィンが群淘汰的な説明に傾いていたかのように引用するのはかなり強引だろう．（なお，ここについてはドーキンスもかなりお怒りの様子だ）

ダーウィンが150年前にどう言っていたかということ自体が真実にとって極めて重要だということではないかもしれないが，この引用の仕方はいきなり牽強付会的で，この論文の性格をよく表しているようでもある．

関連書籍

引用されているダーウィンの種の起源　私の読書ノートはhttp://d.hatena.ne.jp/shorebird/20090326以降