Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.
（承前）
＜Limitations of inclusive fitness theory＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"
さて，本論文では，Nowakたちのいう「標準自然淘汰理論」が弱い淘汰条件と相加性等の仮定の下で包括適応度理論を等価であることを数理的に示した後，具体例で引き続き議論を行う．ここで彼等が取り上げるのは以下のような一次元円環の空間構造モデルだ．
N個体による無性生殖集団を考える．
これらの個体は一次元に円環をなして並んでいて，両隣の個体同士の間でのみ相互作用を行える．
相互作用は次の利得行列を持つ囚人のジレンマゲームとする．つまり協力戦略は自分にコストcをかけ，相手にbを与える．非協力戦略の場合何もしないということになる．
C D C b-c -c D b 0 ここで各個体の死亡と繁殖は以下のルール（これをDBアプデートと呼んでいる．）に従うとする．
- 最初にランダムに選ばれた一個体が死亡する．
- そのときの両隣にいる2個体の中から，それぞれがゲームで得た利得に応じた確率で1個体が選ばれ，それが自分と同じ戦略をする子どもを空いた位置に繁殖させる．
本論文はそもそも「真社会性の進化」を扱っているのに，なぜこのような一次元という特別な空間構造による利他性の進化モデルをことさらに取り上げるのか最初はよくわからなかった．しかし，参照されている論文などに当たって調べると，実はこの一次元円環モデルを巡ってハーバード（Nowakたち）とオクスフォード（Grafenたち包括適応度擁護派）の間に因縁があることがわかってきた．そして本論文で書かれていることはこのモデルを巡る論争を見ておかないと良く理解できない．というわけでまず前段の論争を概観しておこう．
このモデルは大槻久たちによるNatureに載った以下の論文にまず登場する．これはNowakが共著者になっている．（大槻は新進気鋭の数理生物学者．一時Nowakの元でポスドクをしていたようだ．*1）
Ohtsuki H, Hauert C, Lieberman E, Nowak MA (2006). A simple rule for the evolution of cooperation on graphs and social networks. Nature 441, 502-505.
さてここでは一次元モデルだけでなく，格子モデルなど様々なネットワークについてこの囚人ジレンマゲームを行って協力戦略が進化するかどうかをシミュレーションによって調べている．
そしてこのネットワークグラフの平均ノード数をkとおくと，b/c>k という条件で協力戦略が進化するという法則が（DBアプデートの場合）おおむね成立するということを報告している．
囚人ジレンマゲームをランダムに行うとするとESSは非協力戦略になってしまうので，空間構造を入れると（協力戦略同士が固まって相互作用できるために）協力戦略が進化する可能性があることはよく知られているが，それをネットワークのパラメーターと組み合わせて大まかな法則を見つけたというなかなか面白い内容になっている．
ここで論文の最後にこう書かれている．
Finally, we note the beautiful similarity of our finding with Hamilton’s rule, which states that kin selection can favour cooperation provided b/c > 1/r, where r is the coefficient of genetic relatedness between individuals. The similarity makes sense. In our framework, the average degree of a graph is an inverse measure of social relatedness (or social viscosity). The fewer friends I have the more strongly my fate is bound to theirs.
「このルールはハミルトン則に似ている，これには意味があり，グラフのノード数は社会的関係度（relatedness）の逆数になるからだろう」というリマークだ．
さらに大槻は（やはりNowakと共著で）このうち一次元のモデルについて次の論文を書いている．
Ohtsuki H, Nowak MA (2006). Evolutionary games on cycles. Proc R Soc B 273, 2249-2256.
ここでは，Natureの論文ではシミュレーションしかできなかったが，一次元モデルでは直接計算ができるのでその結果を報告しているというものだ．*2
なぜ一次元モデルに限って直接計算ができるとについて，大槻は突然変異がないとすると，この戦略は侵入後隣に伝わっていくだけなので断片化しない，そのため広がっていって固着する確率を直接計算可能なのだと説明している．（格子モデルなどでは断片化してしまい，計算が簡単にはできなくなる）
計算はN個体の中で協力戦略をとっている個体数をiとおき，それが増える確率λ，減る確率μを計算し，そこから最終的な固着確率を計算する方式によっている．式としては以下のようなものだ．ここではρが固着確率，A, Bは戦略名を表す．
すると両戦略の優劣を調べるには以下の計算でよいことになると説明がある．（このあたりは難解だ．とりあえず議論を紹介するにとどめよう）
ここからアプデート別にiごとのμ/λを求め（これまた難解だが），それを上記の式に当てはめて計算していくことになる．
この論文では，上記のDBアプデートのほかに，BDアプデート（まずペイオフに比例した確率で一個体が選ばれ，それが両隣のどちらかの個体を殺して自分の子供と入れ替えるというモデル）*3も扱っている．
その結果は，BDアプデートでは協力戦略は進化できないが，DBアプデートでは進化できる，その条件は正確には以下のようになるというもの．
これはNが大きいとほぼ b/c > 2 となって，先ほどのNature論文のシミュレーション結果を裏付けている．
ここまではなかなか興味深い結果が得られて，Natureにも載ったし，めでたしめでたしというところだろう．しかしここで登場するのがハミルトンの直系，包括適応度陣営の雄，オクスフォードのAlan Grafenだ．
*1:http://bio-math10.biology.kyushu-u.ac.jp/~ohtsuki/ 私も何度か大槻の発表を聞く機会があった．http://d.hatena.ne.jp/shorebird/20100322，http://d.hatena.ne.jp/shorebird/20091225参照
*2:ここでの議論とは直接関係ないが，Nowakたちの論文の「『標準自然淘汰理論』の方が計算が簡単だ」という主張に関していうと，一次元モデル以外のネットワークでは直接計算できなかったということも注目される，要するにそれは決して「簡単」ではないのだ．
*3:IM（一個体がランダムに選ばれ，それが自分と両隣の個体のペイオフに応じた確率で戦略を変えるというもの）というアプデートも扱っているが，ここではあまり関連がないので省略する
