Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.
＜An alternative theory of eusocial evolution＞
さて執拗な包括適応度理論への攻撃のあと，真社会性の進化についてNowakたちの説明がある．
この論文で少しでも生産的な部分があるとすればここだけだろう．さて彼等はどのような議論を行っているのだろうか．まず本文「An alternative theory of eusocial evolution」を読んでみよう．
彼等は真社会性への進化への移行仮説をステップごとに記述する．
1．集団の形成と集団を保つ利益（防衛可能な巣）
まず何らかの理由によるグループの形成がある．
この理由は何でもよく，巣に適した場所や食料がパッチ状にあること，親と子が同じところにとどまること，移住集団が繰り返し枝分かれすること，餌場を知っているリーダーについていくこと，などがあげられている．
この理由については究極因的だったり至近因的だったり統一感がないが，とりあえずきっかけはなんでも良いということが言いたいのだろう．
そして一緒にいることに何らかの利益があればこのグループはグループのままでいるとされる．それは互恵的な利益でも，シナジー的な効果でも，操作でもよいとされている．
そしてどのようにグループ形成したかが次のステージに影響を与える．特にそのグループの結合性，永続性が重要だと主張している．
ここはわかりにくいが，要するにどのような利益があるかが重要だということだろう．
そしてNowakたちは「防衛可能な巣」が特に重要だと強調している．*1これはすべての真社会性のクレードに見られる特徴であり，その中には非血縁のものもある（Zootermopsis angusticollisというシロアリの一種が例にあげられている）が，多くは血縁コロニーで，単女王創設か，ペア女王の創設である，巣が大きくなると非繁殖の血縁ワーカーが現れる．
Nowakたちは，「包括適応度理論擁護者たちはこれを持って血縁淘汰の証拠だと主張するが，これから説明するようにこの血縁は原因ではなく結果だ」と主張する．
そして彼等はこう続ける．
Grouping by family can hasten the spread of eusocial alleles, but it is not a causative agent. The causative agent is the advantage of a defensible nest, especially one both expensive to make and within reach of adequate food.
家族によるグループは真社会性アレルの拡散を促進しただろう．しかしそれは原因ではない．原因は防衛可能で食料調達可能な巣の利益だというわけだ．
この「血縁は原因ではなく結果だ」という主張は一体どういう意味なのだろうか？
彼等に好意的に解釈すれば，「まず巣の防衛の利益によって分散しなくなる．するとその結果たまたま親子が同じ巣にいるので血縁度が高くなる」という趣旨かもしれない．しかしこの「分散しなくなる」性質が進化するかどうかにまさに血縁度が効いてくるのだ．そういうナイーブな考察で「結果」だと断言することはできないだろう．*2
私の理解では，血縁の近さと共同防衛などの利益は組み合わさって効くものだ．どちらかが「原因」でどちらかが「結果」などということはあり得ないのではないだろうか？ 「防衛可能な巣」などの生態条件も「血縁の近さ」も同じように「真社会性アレルの拡散を促進する」ということだろう．アレルの拡散の条件には血縁度は包括適応度として効いてくる（「標準自然淘汰理論」でもモデルの中に組み込まれて効いてくる）のだ．これは「血縁淘汰が効きやすくなる生態要因が重要だ」という状況だということだろう．
ではこれはそのようなナイーブな主張ではなくもっと洗練された主張なのだろうか．彼等は共分散構造分析か何かで因果の分析をしているのだろうか．そうはしていない．ここでは「血縁の近さは原因ではない」とただ断言されるだけで何の根拠も示されない．*3
彼等が何をもって「原因」とそうでないものを区別しているかはまったく理解できないといわざるを得ないだろう．
これはまさにWestたちがD. S. Wilsonのグループ淘汰主義を「信仰」と呼んでいたところだ．そして確かに，このまったく根拠のない因果実在主義と何が原因かは先験的に明らかだという態度は「信仰」以外の何者でもないように見える．
この後第2段階以降が説明される．
*1:本文では何故そう考えるかの理由はきちんと説明されていない．この議論はSupplementary Information Part Cにおいてなされる．
*2:どんな変異でも生じうるという立場からいえば，防衛可能な巣だけが問題なら娘個体は別の女王や娘同士で共同巣を営んでもいいはずだ，しかしそういうことがあまり生じないのは血縁度が近い方がより進化しやすいからだということになる．Nowakたちの立場からは「そのような変異は複雑で生じにくいからだ」という言い方をすることになるのだろうが
*3:仮に種間比較的なデータをとってそのような分析をしても因果は示せないだろうと思う．そもそも上記のような仕組みからいって「血縁の近さ」を結果とするパス図にはあまり信憑性がないだろう．また広く種間データをとって「防衛可能な巣」と「コロニー内血縁度の高さ」の因果の向きが生態条件から血縁度に向かうとは考えにくい．特に「膜翅目昆虫と倍数体の昆虫でコロニー内血縁度が異なってくる」という効果が結果側に出る（つまり防衛可能な巣に対して半倍数体性が独立に何度も進化したということになる）とは思えない．
