書評 「シカの顔、わかります」

  
本書は南正人による宮城県金華山のシカ*1の30年以上に渡る長期研究を語る本だ.その膨大な努力と苦労が詰まった成果が極めて丁寧に,かつ誠実に記されている.副題は「個性の生態学」となっているが,個性そのものをテーマにしているというより,個体識別と血縁関係のトレースにより明らかになった長期リサーチの紹介という性格の方が強い本になっている.
 

第1章 そんなに違う? シカの顔:個性に迫る

 
第1章ではまずリサーチ対象のシカ集団が紹介されている.宮城県牡鹿半島の先の小さな島に住む600頭前後の集団になる.内150頭前後が黄金山神社*2を,残りが北側に広がる鹿山草原を主な行動範囲にしている.
ここで調査手法としての個体識別と血縁記録が語られる.当初は白髪染めでマークをしていたが,顔で識別できるようになったあたりの描写は楽しい.顔以外にも体型,模様,角などの個体差もいろいろ解説されている.そして出産の把握と個体識別により女系の家系図が作成可能になる*3.続いて行動観察と測定が解説される.ここでも特定のシカを1日追いかける調査の苦労話が楽しい.
最後に長期観察の意義が語られる.海外で多くの大型哺乳類の生涯繁殖成功度リサーチがなされていることに刺激を受けてはじめたリサーチで,繁殖成功を記録し,淘汰圧の実際,環境が与える影響を解明していくものということになる.
 

第2章 雌のためならなんでもします:雄の闘い

 
第2章では配偶戦略がテーマ.
まずオスの戦略としてのナワバリ行動について解説があるが,いろいろ微妙な問題があるのがわかり興味深い.シカの場合,オスは発情期だけナワバリを持ち,それをオス間闘争で防衛し,ナワバリ内のメスと優先的に交尾ができる.このナワバリはメスを視認できないとあまり意味がない(隠れて他のオスに交尾されてしまう)ので,メスの多く集まる見晴らしのよい場所(金華山の場合には餌付けのある神社境内)にのみできる.圧倒的に強いオス(スーパードミナント)がいるとナワバリ性は崩壊する*4.特に興味深いのは(神社で)角切りされたオスは(一時的に収容所に収容されている間に)よそから来た角のあるオスにナワバリを奪われるが,収容所から出てくると容易にそれを取り戻せるというところだ.角の存在にどの程度重要性があるのかはそのコストとあわせて面白い問題に感じられる.
劣位オスの戦略も詳しく解説されている.優位オスはナワバリ防衛に疲れてくるので発情期の後半にはチャンスが巡ってくる.できるだけ優位オスを疲れさせるような行動を取りチャンスを待つのが基本だが,発情メスをめぐる騒動を引き起こしチャンスを高める行動やスニーカー行動も観察されているそうだ.この様々な代替戦略の解説は楽しい.
 
メスについては,メスは選り好みを行うと理論的に考えられるが実証はなかなか難しいこと,交尾時期については早い時期の方がより強いオスと交尾しやすいこととその結果早く生まれる小ジカの冬越しが容易なことから有利と考えられることが説明されている(この早期の交尾で受精できなかったメスは発情を繰り返し,結果不利な遅い時期の交尾,受精になると考えられているそうだ).
続いて交尾行動の詳細が説明される.できるだけメスにナワバリにいてもらうためのオスの行動や2頭以上のメスが同時発情した場合のオスの行動などが解説されている.
 
この他本章では鳴き声(13種類の鳴き声があり詳細はわかっていないが,勝利オスの雄叫び*5,ナワバリオスが繰り返す遠くまで届く大きな鳴き声*6などが解説されている),オス間闘争のコスト,非発情期の争い(基本的には冬越しのための栄養をいかにとるかという競争),子どもを残せるオスの条件(基本的には体重が大きいが,同時期にどれだけ強いオスがいるか,同時にどれだけのメスが発情しているかという偶然の要素もある)などが解説されている.
 

第3章 お母さんと一緒がよいけれど:誕生と成長

 
第3章はシカの生活史がテーマ.出産,子ジカ期,子育てと成長が語られる.成長と生存がどのように決まるかが丁寧に説明されている.行動生態学的な親子コンフリクトや血縁認識などについても解説がある.
 

第4章 婆ちゃん,母ちゃん,姉ちゃん,女系家族のいろいろ:家族関係

 
第4章は家族関係がテーマ.
シカのオスは子育てに全く関与せず,交尾後はメスから去っていく.子育てはメスのみで行う.オスの子ジカは成長すると母親の元を去るが,メスの子ジカは母親とともに暮らし続ける.つまりシカは基本的に女系の血縁集団を作ることになる.ここではこの女系集団がどのようなものかが詳しく語られている.具体的な物語仕立てになっている部分もあってなかなか面白い.またオスたちは社会的な関係性希薄なまま集まることもあるそうで,そのあたりも詳しく語られている.またここでは繁殖関連以外の鳴き声についても説明がある.
 

第5章 子どもを残すのはたいへん:雌の生涯・雄の生涯

 
第5章は生活史戦略がテーマ.
冒頭で歯が磨り減ったときがシカが死ぬときだという解説があり,そこで様々なシカの死に様が語られる.そこから生活史戦略の話になる.
メスの生活史戦略について,いつどのように子どもを作るかという視点から様々なトレードオフが丁寧に解説され,残された謎についてもコメントされている.オスの生活史戦略は,どのようにオス間闘争に臨むかという視点で語られる.やはりここでも様々なトレードオフが丁寧に解説されている.本書ではこの生活史戦略の解説の後,個別のシカの生き様が物語的に紹介されていてなかなか面白く読めるようになっている.また最後にはトリヴァース=ウィラード仮説がシカにおいて成り立つかについても解説がある.(アカシカでは産み分けがあるとされているが)少なくとも金華山ではそのようなオスメスの産み分けを支持するデータは得られていないそうだ.
 

第6章 人との長いおつきあい:シカと人間の関係

第6章では研究対象の金華山のシカの人との関わりが語られる.危害を加えられず,時に餌を得ることができるとシカは人を恐れなくなる.この人への慣れには個体差がある.最初は様々なシカの慣れの様子が語られる.
続いて人への慣れの歴史的な経緯*7,このような人に慣れたシカの観察は野生動物の観察といえるかという問題,研究者はどこまで介入してよいのかなどが語られている.
 

第7章 ひとりでは生きられない:個体から個体群,そして環境との関係

 
第7章では個体群,血縁系列という視点から何がわかってきたかが語られる.
最初に30年前のシカの集団のうち子孫を残せたメスの割合が示され(12/47),しかし具体的にどのような淘汰圧がかかったかについては示せないことが語られる.次に30年間でどのような変化があったか(オスの小型化.短命化)を示し,その原因として考えられること(シカ人口の増加,それによりオスのナワバリ戦略の重要性が低下したこと,また餌としてより劣悪な植物にも手を出さざるを得ず,そのような植物に多い珪酸により歯が摩耗しやすくなったことが考えられる)が示されている.
 

第8章 シカに教えてもらったこと:野生動物の研究とはなにか

 
最後に本研究の意義がまとめられている.野生下の観察であること,個体をベースとした研究であること(保全や個体群管理の面から有用,行動生態学的には必須),直接観察にこだわったこと,チームでの調査,長期研究であること,記載型であること(仮説を構築するベースがまず必要)の意義が説明されている.
最後に現在シカの研究は(特に地方公共団体レベルで)どのように個体数を抑制するかが中心になっていて,その現場では従来の栄養状態と出産率や齢別死亡率などのパラメータを推定する手法ではなく,目撃数や過去の捕獲数から確率論的に推定する階層ベイズ法が主流になっており,そこでは出産率や死亡率のデータが不要と判断される傾向にあるが,それでいいのか(駆除による人為的淘汰の影響を把握しにくい)という疑問,そしてシカを長年観察研究して来た身として駆除が目的になっていることへの悲しさ,それをどう受け止めるかが語られ,最後に研究の意義は詰まるところ生命観に関係しているのではないかという思いが吐露されている.
 
以上が本書の内容になる.金華山のシカの長期研究でわかったことが淡々とかつ初心者にもわかりやすく丁寧に描かれ,穏やかな気持ちでじっくり読める格調の高い本に仕上がっている.そして(博士号取得後民間企業に勤めながらこの長期研究に関わり続けてきたという経歴を持つ)著者の熱い思いが最後にちょっと吐露されるという構成も奥ゆかしい.哺乳類の行動生態に興味を持つ人にとっては一服の清涼剤のような良書だと思う.

*1:本書ではニホンジカについて一貫して単にシカと呼んでいる.本書評でもその用語法に従う

*2:以前は豆腐屋さんの奉納したおからが給餌されていたり,その後観光客からの餌やりを受けたりしたが,東日本大震災以降は観光客が激減して行動にも若干の変化があるようだ

*3:父性の確認はDNAから可能だが,費用的な面から断念しているそうだ

*4:いつもなら数頭でナワバリ分割される神社境内でスーパードミナントオスが全ての交尾を独占できる状態になることがあるそうだ.なぜ広いナワバリと考えるよりナワバリ崩壊と考えた方がよいのかについては,もはや土地を守っているという概念では説明できないからとされている

*5:発情したメスに自分の位置を知らせる効果がある可能性が指摘されている

*6:強さを表すシグナルであり,オスに対する牽制だけでなくメスヘのアピール効果があると考えられ,ハンディキャップシグナルである可能性が指摘されている.

*7:昭和30年ごろまでは狩猟の対象となっていた,その後狩猟されなくなり餌が与えられるようになって神社のシカが慣れてきた,それ以外の地域のシカはシカを全く無視するサルの研究者が島中を歩くようになって人を警戒しなくなってきたということだそうだ