読書中 「Genes in Conflict」 第9章 その6

Genes in Conflict: The Biology of Selfish Genetic Elements

B染色体はA染色体のキアズマを増やし交叉ポイントを増加させる．これがなぜ生じるのかについてはまだ対立仮説が3つあって決め手なしということのようだ．しかし理論的にはなかなか面白いし，工夫すれば突き止められそうな感じがする．

第9章　B染色体　 その6

2. 表現型への影響

(7) A染色体の組み替えに与えるBの影響

B染色体のもっとも衝撃的な効果はそれがA染色体の組み替えに与える影響である．通常キアズマの数を増加させる（交叉する場所が増える）．しかし減少させることもある．
3つの可能性がある．
・Aの組み替えを増やすことがBの利益になる．
・Aの利益になっている
・偶然の副産物である．

BがいないときにAにとって最適の組み替え率になっているとすると，Bによってそれ（たとえば有益な連鎖を保つ最適率）が崩されているか，Bの存在によってもっと大きな組み替え率がAにとっての最適（Bの有害効果に対抗するために組み替え率を上げた方がよい）に変わったか．あるいはBはBのためにキアズマを増やす方がよくて，それが副産物としてAにも影響を与えているのか．

最後の議論は2Bを一価染色体としてドライブしているB染色体にはあてはまらない．（この場合対合しないことによりドライブが生じるから）また実際のデータではBとAでキアズマの増加が相関しているようでもない．
BがAのキアズマ増加にいろいろな影響を与えるということがあるとするなら，単純な副産物説ではなぜキアズマへの影響が中立化するような進化が生じないのかを説明できない．そして実際にBがAのキアズマ増加に与える影響は様々だ．ライ麦では栽培集団によって影響が異なっている．バッタでも種内変異が見つかっている．

（副産物説に近い）カールソン説は，AとBはBのキアズマ増加に対してコンフリクトを起こしており，その結果がAのキアズマ数に影響しているというものだ．

適応だとする２つの説も，どちらも自説に都合よくいろいろな事実を説明できる．Aの組み替えが，Bの数により増加することについて，片方の説では，Bが増加するにつれてAを乱す力が強くなるからであるとし，もう片方の説では，Bが増えるにつれてAの絶望的な努力が増すからだと説明する．また一方はキアズマが増加するのはBが勝っているとし，もう片方はキアズマが減少したときがBが勝っているとする．
どちらの説でもBが偶数の時にはこの効果が小さいことと表現型の有害効果が小さいことについて整合的に説明できる．偶数の時はドライブが弱いため，奇数の子孫の方がよりBを多く持ち，よりAの組み替えが多くなる．これは一個体の中にB偶数細胞群とB奇数細胞群があるときにも生じる．

しかしAによる適応説には説明できない事実がある．なぜBによるAのキアズマ数への効果は，分散に与える効果が，平均に与える効果と同じぐらい大きいのか．分散を大きくすることにどのような適応的意義があるのだろう．副産物説ではこれをうまく説明できる．

（（私見）Bによる適応説でも説明しにくいと思われるが，説明なし）

最近CamachoはBのタイプ別（ドライブするかどうか）にAのキアズマ数増加効果を調べた．結果は明瞭で，ドライブするタイプの時にAのキアズマ数は増えている．Aによる適応説ではAはBのタイプをどのように見分けて反応しているのかを説明しなければならないだろう．

（（私見）要するにこの問題に関してはどの説でも決め手がないということか）

(8) 雑種におけるA染色体の対合

Bは雑種におけるA染色体の対合に奇妙な影響を与える．
たとえばライ麦と小麦の雑種の場合，Bは減数分裂第一期に，相同染色体と類似染色体に4価染色体を作らせる代わりに，相同染色体に2価染色体を作らせるように働く．その意味でBは2倍体生成機構として働き，雑種の親のそれぞれの遺伝子を子孫に伝えさせる働きを起こす．
なぜこのような効果を持つのか（どうしてこのように進化したのか）は謎だ．