Nowak , Tarnita, E. O. Wilsonによる「The evolution of eusociality」　その12

Nowak MA, CE Tarnita, EO Wilson (2010). The evolution of eusociality. Nature 466: 1057-1062.

（承前）
＜Limitations of inclusive fitness theory＞
Supplementary Information，Part A "Natural selection versus kin selection"

さて予習を済ませたところでNowakたちの論文の特定モデルによる議論を追ってみよう．
一次元円環の特定モデルの条件を再掲すると以下になる．

N個体による無性生殖集団を考える．
これらの個体は一次元に円環をなして並んでいて，両隣の個体同士の間でのみ相互作用を行える．
相互作用は次の利得行列を持つ囚人のジレンマゲームとする．つまり協力戦略は自分にコストcをかけ，相手にbを与える．非協力戦略の場合何もしないということになる．

　 C D

C b-c -c

D b 0

ここで各個体の死亡と繁殖は以下のルール（これをDBアプデートと呼んでいる．）に従うとする．

最初にランダムに選ばれた一個体が死亡する．

そのときの両隣にいる2個体の中から，それぞれがゲームで得た利得に応じた確率で1個体が選ばれ，それが自分と同じ戦略をする子どもを空いた位置に繁殖させる．

	C	D
C	b-c	-c
D	b	0

これを自分たちの「標準自然淘汰モデル」でどう計算するか．
まずこの条件から個体ごとの直接適応度を考える．w_i=1-d_i+b_iなので，b_iとd_iをどう計算するかを説明する．
死亡はランダムに生じ，繁殖はゲームのペイオフに関連する．しかしGrafenが指摘しているように単純にペイオフに比例するわけではない．Nowakたちは当然そこをきちんと押さえている．繁殖率は2つ離れた個体との相対ペイオフで決まることになる．するとi個体のペイオフをf_iとするとb_iとd_iは以下のようになる．

$d_{i}=\frac{1}{N}$
$b_{i}=\frac{1}{N}\left(\frac{f_{i}}{f_{i}+f_{i-2}}+\frac{f_{i}}{f_{i}+f_{i+2}}\right)$

両隣とゲームをするわけなので，ペイオフは淘汰強度δを入れて以下のようになる．
$f_{i}=1+\delta({-2cs_{i}+bs_{i-1}+bs_{i+1}})$

全部まとめて個体ごとの直接適応度を計算すると以下のようになる．

$w_{i}=1+\frac{\delta}{4N}(-4cs_{i}-bs_{i-3}+2cs_{i-2}+bs_{i-1}+bs_{i+1}+2cs_{i+2}-bs_{i+3})$

これを彼等の「標準自然淘汰理論」弱い淘汰バージョンの式に入れ込む．

$\langle\sum_{i} s_{i}\frac{\partial(b_{i}-d_{i})}{\partial\delta}|_{\delta=0}\rangle _{0} =\langle\sum_{i} s_{i}(-4cs_{i}-bs_{i-3}+2cs_{i-2}+bs_{i-1}+bs_{i+1}+2cs_{i+2}-bs_{i+3})\rangle _{0} >0$

この後側の式の括弧の中は相加的なのでそれぞれ和を計算できる．だからそれぞれ $-4c\langle\sum_{i} s_{i}s_{i}\rangle _{0}$ ，　 $-b\langle\sum_{i} s_{i}s_{i-3}\rangle _{0}$ という形に分解してから足し合わすことが可能だ．
このカギ括弧の中はそのような戦略の平均共有確率なのでこの条件は以下のようになる．

$-4c-bPro(s_{i}=s_{i-3})+$ ・・・ $-bPro(s_{i}=s_{i+3})>0$

この確率は単純な戦略共有確率なので，これまで示してきた $Q_{ij}$ にあたる．
また先に示したように $\sum_{j}\frac{\partial}{\partial \delta}\frac{\partial w_{\bullet}}{\partial s_{j}}|_{\delta=0}=0$ になるのでこれは集団平均に対する相対的な共有確率，すなわち血縁度 $R_{ij}$ （以下 $R_{j}$ と略記）に入れ替え可能だ．
またモデルは左右対称なので $R_{i+n}$ と $R_{i+n}$ は同じになる．このことから上記条件は以下のように変形できる．

$-4c-2bR_{i-3}-4cR_{i-2}+2bR_{i-1}>0$

$\frac{b}{c}>2\frac{1-R_{i-2}}{R_{i-1}-R_{i-3}}$

ここでNowakたちはGrafenが計算してくれた一次元円環モデルの血縁度式 $r_{N, k}=1-\frac{6k(N-k)}{N^{2}-1}$ を用いて計算を進め，以下の結論を示している．

$\frac{b}{c}>\frac{2N-4}{N-4}$

これは大槻の結論やGrafenの結論と同じになっている．
ということでここでNowakたちは，包括適応度理論の批判の前にまず「標準自然淘汰理論」でも同じ結論が出せると結論づけているということになるだろう．

しかしその過程でNowakたちははじめて自分たちの「標準自然淘汰理論」で具体的にどうやってb_iやd_iを計算するかを明らかにしていることになる．
では，彼等が主張しているように，包括適応度という「人工的でトリッキーな」計算方法よりも「標準自然淘汰理論」は簡単で自然な計算ができたのだろうか？これを見る限り全然そんなことにはなっていない．結局彼等もb_iを計算するために，ゲームのペイオフとの関係をGrafenと同じように整理し，その上でb_iを計算するために戦略共有確率を使用せざるを得なくなり，あまつさえ結局（憎っくき敵のはずの）Grafenによる（人工的でトリッキーであるはずの）血縁度計算を借用してそのまま使っている．*1

$\langle\sum_{i} s_{i}\frac{\partial(b_{i}-d_{i})}{\partial\delta}|_{\delta=0}\rangle _{0}$ の式は一見簡単そうだが，行為者と受益者にそれぞれ利得が生じるようなゲームのペイオフをb_iに入れ込もうとすると戦略共有確率を考えざるを得なくなるのだ．
要するに「標準自然淘汰理論」でモデルから社会的な相互作用にかかる個体の適応度を分析しようとすると，b_iを計算するために相互作用の相手から受けた効果を足し合わせる必要が出てくる．このため相手がその戦略をとっているかどうかを知る必要がある．つまり戦略共有確率を計算せざるを得ない（つまり血縁度類似の概念を考えざるを得ない）ということではないかと思われる．そもそも相互作用のある行動の進化を考えるにはこのような問題があるからこそハミルトンは包括適応度という概念を作り出したとも言えるだろう．
そしてもうひとつ注目すべきなのはここでNowakたちは単純に足し合わせ計算をしていることだ．つまり相加性の前提があるからこそこのような単純化した計算を行えるのだ．

結局集団全個体について力ずくのシミュレーションを行うなら別*2としても，普通にある戦略が進化するかどうかを計算する上では「標準自然淘汰理論」は全然計算を簡単にできないということだ．
（また大槻による直接計算は，直接計算できるケースが限定される上に，適応度によることなく固定確率をいきなり計算しているので「標準自然淘汰理論」とはもはや言えないのだろう．）

私の理解では，このことは相互作用のある戦略の進化についてのハミルトンの洞察の深さをよく示しているように思える．これはNowakたちにとって自分たちの主張を根本からくつがえすような大変皮肉なプレゼンになっているような印象を持つのは私だけだろうか？

しかしNowakたちはまったくひるむことなく反撃に移るのだ．反撃の主力攻撃は「包括適応度理論は適用条件が狭い」というところになるのだが，彼等はその前にいわゆる「ハミルトン則」の形に一発攻撃をかましている．この部分は"Hamilton's rule almost never holds"「ハミルトン則はまず成立しない」という挑発的な見出しで始まる．これは論文の本文の方でも１つの独立した章になっている．

*1:このモデルではd_iはゲームのペイオフと関わりなくランダムに死ぬことになっているので単純化できている．これは包括適応度理論を使っても同じだ

*2:その場合には全ゲームのペイオフをひたすら入れ込んで計算すればいいので一旦戦略単位で集計する必要がなくなるということになりそうだ．もっともこの計算は単純かもしれないが膨大で，しかも直感的に結果がわかりにくいし，解釈も難しいだろう